集体行为怎样促进生态系统的稳定性与多样性？

导语

集体行为指个体受到整体影响而呈现出集体层面的性质，在动植物及微生物中普遍存在。Nature Ecology&Evolution 的论文“集体行为稳定生态系统”，通过基于主体建模，指出生态系统的稳定以及生物多样性的维系都有赖于集体行为，并揭示了这背后存在的社会-生态反馈回路。

研究领域：生态系统，集体行为，物种多样性，生态系统稳定性

郭瑞东 | 作者

张澳 | 审校

邓一雪 | 编辑

论文题目：

Collective behaviour can stabilize ecosystems

论文链接：

https://www.nature.com/articles/s41559-021-01517-w

1. 生物系统稳定性和多样性的悖论

草原上的草若生长茂盛，则会使得羊群的数量上升，但羊群数量过多又会导致草资源不足，进而使羊群数量又减少，并且羊群数量与草资源量会呈现周期式的波动。这种由于资源富集而导致生态系统不稳定的现象被称为富集悖论（paradox of enrichment），其被称为悖论的原因则是真实自然界很少出现这一现象。

生态学中的另一悖论是浮游生物悖论（paradox of plankton），它描述了自然界中有限资源同时供养着多种浮游生物物种这一现象，而这显然与对同一资源的竞争会导致弱小物种灭绝这一观点相违背。

以上两个悖论分别指出了真实自然界中生态系统具有稳定性及多样性，而生态学对此的解释是种群丰度及其增长的时空异质性。具体而言，当个体在局部的属性（如种群增长或资源消耗）与系统在全局的平均属性不一致时，热点（局部属性高于全局平均属性的个体）所带来的生态影响不能由冰点（局部属性低于全局平均属性的个体）所抵消。这会进一步导致在均质条件下所不存在的稳定性及多样性。

然而，生态系统时空异质性对集体动力学的影响并不足以描述完整的图景。实际上，生态系统时空异质性会受如海洋洋流等外部条件影响，而集体行为会影响时空异质性，从而改变外部条件的影响，形成集体行为和生态系统状态之间的反馈。而这两者具体如何相互影响，以及这一影响是否能独立促进生态系统的稳定性及多样性，则是该研究要解决的主要问题。

2. 集体行为让生态系统留有余力

该研究在简易而经典的食物网模型（包含资源R及同时竞争该资源的两个消费种群 P、Q ）基础上进行改进，通过基于主体的建模添加了种群内个体相互作用的机制，并与原模型（种群内个体独立）结果进行对比，以确定种群集体行为对生态系统稳定性及多样性的影响。模型结果如图1所示：

图1. a 图和 b 图分别为消费者规模（纵轴，仅考虑消费者P的存在）随资源量（横轴）变化的模拟解（散点）与种群动力学方程解（曲线），用于确定集体行为对生态系统稳定性的影响；c 图和 d 图分别为消费者 P 与劣势消费者 Q（P的消费效率高于Q）在竞争同一类资源时，各自种群规模随时间的变化，用于确定集体行为对生态系统多样性的影响。其中 a 图和 c 图中种群内个体独立，c 图和 d 图中种群内个体相互影响而产生集体行为。

图1-a 描述了在种群内个体相互独立的条件下，生态系统资源量 R 富集到一定程度后，消费者 P 种群规模出现周期解，变得不稳定；而图1-b 则描述了在集体行为存在的条件下，消费者 P 种群规模相对稳定的情况，说明了集体行为可以促进生态系统的稳定性。图1-c 描述了在种群内个体相互独立的条件下，劣势消费者 Q 的种群随着时间演化而灭亡；而图 1-d 则描述了在集体行为存在的条件下，优势消费者 P 与劣势消费者 Q 共存于生态系统中，说明了集体行为可以促进生态系统的多样性。

之所以个体存在相互作用时，原本应走向灭亡的消费者能够存活下来，是由于个体间的相互作用减少了生态系统所需要承载的消费者总量，使得生态系统无需“满负荷“运转，如图2所示：

       图2. 种群内个体独立（a、b）及相互作用（c、d）时，优势消费者 P（b、d）和劣势消费者 Q（a、c）的种规模（横轴）和遇到资源的几率（纵轴）。

由图2-a、b可以看出，种群内个体相互独立时，消费者遇到资源的几率与种群规模和消费效率无关，基本保持恒定。而当种群内个体相互影响（例如模仿相邻者）时，其遇到资源的几率更低，且几率随着种群规模变大而下降。这说明当竞争不那么激烈时，生态系统本可以承载更多的物种，但实际承载量的变少，使得劣势的消费者也能生存下来，从而提升了多样性。

3. 集体行为和生态系统状态间的反馈

接下来分析消费者种群个数这一受到集体行为影响的状态，是如何受到生态系统本身状态变化而变化的。见图3：

图3. 图 a 为消费者种群数量（横轴）和其遇到资源几率（纵轴）的散点图；图 b 为生态系统中资源量（横轴）和消费者种群数（纵轴）的散点图；图 c 为消费者数量（纵轴）随时间的变化，图 d 为消费者种群规模和资源量随时间的变化

当种群数量增加时，消费者遇到资源的几率随之上升，但没有达到个体不存在相互影响时的水平（图3-a 中的实线所示）。这可以理解为消费者多了，遇到资源的可能性也多了，导致资源被消耗殆尽，从而出现图3-c 展示的曲线。而资源增多后，会促成图3-b 展示的消费者种群数的增加，最终形成图3-d 展示的消费者种群规模和资源量间滞后的数量关系。

消费者和资源相遇的概率，除了受到种群数量的影响，还受到每个种群平均包含多少个成员影响。随着种群规模（即成员数目）的增加，集体效应的影响越发明显，消费者遇到资源的概率变小。见图4：

图4. 消费者种群规模（横轴）和消费者遇到资源几率（纵轴）经过多次模拟呈现的散点图，图中红线是线性拟合的结果，虚线是五个标准差对应的范围，黑线是不存在相互影响的结果。

而消费者遇到资源的几率受到集体行为的影响，导致集体层面的变化，例如图5所示的对比：

图5. 生态系统承载能力（横轴）和出现周期解的临界承载能力（纵轴）在存在（红色）和不存在（白色）个体相互作用时的散点图

图5中，方框组成的线对应的是使生态系统不稳定（消费者和资源量周期性波动）对于的临界资源承载能力（纵轴）随生态系统承载能力（横纵）变化的情况。不论生态系统中资源承载能力如何提升，只要种群不存在个体间的相互影响，则使生态系统不稳定的临界资源承载能力基本不变。虽然此时生态系统资源承载能力会决定其达到临界值后消费者的增长速度，但生态系统不稳定的情况总会出现。而当个体间存在相互影响后，临界资源承载能力更高，且随着承载能力的变化，临界值也随之变大。

4. 生态系统中研究集体行为的意义

生态系统的模型可以对应很多看似不相关的现象，例如病毒的传播，渔场或林场管理，对相互关联的生化循环进行预测，控制网络中的信息流传递及对企业中进行人群疏散等。这些问题都可以抽象成对消费者和资源组成的生态系统进行建模，因此该研究的结论“集体行为有助于生态系统稳定及多样”，不仅能扩展认知边界，还具有现实意义。

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